Mehr noch als die Geschichte anderer naturwissenschaftlicher Disziplinen wie Physik oder Chemie, die hauptsächlich eine Geschichte von Theorien ist, ist die Geschichte der Biologie eine Geschichte von Forschungsprogrammen. Noch lange bevor sie eine ausgereifte theoretische Formulierung erhalten, befruchten neue Ideen die Forschung so, dass die Wissenschaftler*innen auch zu einer Neuinterpretation schon lange bekannter empirischer Ergebnisse verleitet werden. Auch die Entdeckung neuer biochemischer und molekularer Mechanismen, wie sie fundamental war für die Entwicklung der Lebenswissenschaften im 20. Jahrhunderts, kann divergierende Interpretationen veranlassen, je nachdem, im Rahmen welchen Forschungsprogramms der/die Wissenschaftler*in operiert.
Ein besonders limpides Beispiel solcher Dynamiken bietet uns die Rezeption der Molekularbiologie. Die wichtigen röntgenkristallographischen Arbeiten von Rosalind Franklin und die darauf aufbauende Entdeckung der molekularen Struktur der DNA durch James Watson und Francis Crick im Jahr 1953 leiteten ein neue Phase in der Geschichte der Biologie ein, deren Konsequenzen in unserem postgenomischen Zeitalter noch weit nicht erschöpft sind. Dass die Begrifflichkeiten, mit denen die Biologen operieren und ihre Entdeckungen beschreiben, häufig nicht so streng und präzise wie die sind, die in der Physik beheimatet sind, zeigt unter anderem die noch immer andauernde philosophische Debatte über die genaue Bedeutung des Begriffs „Information“ in den Lebenswissenschaften: handelt es sich bei der vermeintlich in den Nukleotiden-Sequenzen unserer Gene enthaltenen Information um etwas, was mit anderen organischen Variablen bloß korreliert, so wie der Rauch mit dem Feuer korreliert und uns Auskunft über letzteres geben kann, oder ist hier eine stärkere – „semantische“ – Bedeutung des Informationsbegriffes im Spiel, wonach Gene zum Status quasi-intentionaler Agenten in der Entwicklung und Evolution der Lebewesen erhoben werden würden?
Wenn Francis Crick in einem epochalen Paper aus dem Jahr 1958 (siehe Bibliografie) das „zentrale Dogma der Molekularbiologie“ formulierte, griff er gerade auf den Begriff der „Information“ zurück: die DNA enthält, in Form von Nukleotiden-Sequenzen, biologische Information, und diese kann durch Replikation auf neue DNA-Moleküle, durch Transkription auf RNA-Moleküle, und durch die Translation letzterer auf Proteine übertragen werden, nicht aber umgekehrt, denn die Aminosäure-Sequenz eines Proteins kann weder in Nukleotiden-Sequenzen „zurückübersetzt“ werden noch als Vorlage für andere Polypeptiden dienen. Die DNA „kodiert“ für die Proteine, und die Entschlüsselung des „genetischen Codes“ Anfang der 1960er Jahre stellte eine glänzende Bestätigung der Grundannahmen von Cricks „zentralem Dogma“ dar.
Auch die Aufstellung, 1961, des Operon-Modells bei E. coli durch François Jacob, André Michel Lwoff und Jacques Monod, wonach die Expression sogenannter „struktureller Gene“ durch andere, als „regulatorisch“ bezeichnete Gene eben reguliert wird – ein weiterer kybernetischer Begriff –, führte zu keinem grundsätzlichen Wandel im eher reduktionistischen Paradigma der Molekularbiologie, wie dies auch die Schlussfolgerungen zeigen, die Jacques Monod in seinem populärwissenschaftlichen Buch Le hasard et la nécessité (1970) aus seiner eigenen Forschung zog: keine anderen Kräfte als eine blinde Notwendigkeit und ein bodenloser Zufall bestimmen den Lauf der Evolution, so dass alle Teleologie und Sinnhaftigkeit auf periphere und temporäre Oberflächenerscheinungen herabgesetzt werden, und der Mensch angesichts der Absurdität seiner Lage im Universum den Sinn seines Lebens jeden Tag neu erfinden muss.
Wie wenig aber die Entdeckungen der Molekularbiologie und die informationellen Begrifflichkeiten, von denen die Protagonisten dieser Epoche Gebrauch machten, an und für sich notwendigerweise zu denselben Schlussfolgerungen Monods führen müssen, zeigt auf eindrückliche Art und Weise das Opus Magnum des österreichischen Biologen Rupert Riedls: das 1975 erschienene Buch Die Ordnung des Lebendigen – Systembedingungen der Evolution. Rupert Riedl war 1925 in Wien geboren worden, in derselben Stadt, in der Hans Leo Przibram das „Vivarium“ gegründet hatte (das als „Vorläufer des modernen Eco-Evo-Devo“ bezeichnet worden ist1) und in der Ludwig von Bertalanffy wenige Jahre später seinen systemtheoretischen Ansatz in der Theorietischen Biologie zu entwickeln anfing. In seiner Geburtsstadt studierte Riedl Biologie, um sich dann auf dem Gebiet der Marinen Biologie zu spezialisieren, vor allem des Mittelmeers. Nach einem vierjährigen Aufenthalt in den USA, als Professor für Marine Biologie an der University of North Carolina, kehrte er 1971 nach Wien zurück, mit dem voluminösen Manuskript des erwähnten Werks mit im Koffer.
Das Interessante an Riedls Ansatz ist, dass er den informationellen Begriffsapparat der Molekularbiologie und ihren genetischen Ansatz im Grund genommen übernimmt, um mir ihr einerseits die Einseitigkeiten des molekularbiologischen Reduktionismus zu korrigieren, andererseits aber auch die unberechtigte Ausweitung populationsgenetischer Modelle, die für die Untersuchung mikroevolutionärer Prozesse geeignet sind, auf die Erklärung der Makroevolution zu kritisieren. Die Grundfrage von Riedls Werk ist die nach der Natur und dem Ursprung einer biologischen Ordnung, deren unmittelbarste Manifestation nicht in der Nukleotiden-Sequenzen der DNA besteht, sondern in einer Reihe „struktureller“ Phänomene, die der vergleichenden Anatomie, der Entwicklungsbiologie, aber auch der Paläontologie schon seit langem bekannt waren: die Topologie von Bauplänen, die sowohl für die Entwicklungsbiologie als auch für die Feststellung von phylogenetischen Beziehungen zentral ist; die von Richard Owen beschriebenen Phänomene der Homologie, sowohl der seriellen (Iteration von Teilen innerhalb eines Organismus) als auch der speziellen (Merkmale, die bei allen Gruppierungen innerhalb eines Taxons vorkommen); oder auch der sprunghafte Charakter makroevolutionärer Dynamiken, der aus der diskontinuierlichen Natur von Fossilienreihen gefolgert werden kann.
Gerade diese Phänomene, für die die Populationsgenetik relativ wenig Interesse gezeigt hatte, bildeten zwar die Grundlage für die systematische Klassifikation der Organismen nach morphologischen Merkmalen, waren aber hinsichtlich ihrer molekularen Ursachen noch wenig erforscht worden. Riedls Grundfrage setzt gerade an diesem Punkt an: Welcher Zusammenhang besteht zwischen den auf molekularer Ebene neu entdeckten Informationsflüssen und den geordneten Strukturen auf der Ebene der Phänotypen? Welche Art Schlüsse über die Struktur und die dynamische Organisation des Genoms erlauben uns die Beobachtung und die Analyse der unterschiedlichen Formen der biologischen Ordnung, die Riedl systematisch nach den Mustern der „Norm“, der „Hierarchie“, der „Interdependenz“ und der „Tradierung“ klassifiziert?
Um diese Fragen zu beantworten, setzt sich Riedl im seinem Buchs zunächst mit dem Begriff der Information auseinander, wie er von Claude Shannons mathematischer Informationstheorie formalisiert worden war. Riedls Auseinandersetzung mit dem Informationsbegriff ermöglicht ihm, auch jene Begriffe des Zufalls und der Notwendigkeit, die bei Jacques Monod eine solch wichtige Rolle spielen, so deutlich wie möglich zu definieren. Mit Information meint Shannons Theorie, einfach ausgedrückt, das „Maß zur Bestimmung des Überraschungsgrades“ eines bestimmten Ereignisses (S. 25)2. Je wahrscheinlicher ein bestimmtes Ereignis und je wahrscheinlicher die Antwort bzw. binäre Entscheidung „Ja“ auf die Frage: „Ist das Ereignis aufgetreten?“, desto niedriger ist der Überraschungsgrad bzw. das Ausmaß an Information einer diesbezüglichen Mitteilung. Eine „Ja“-Antwort auf die Frage „Wird die Sonne morgen aufgehen?“ überrascht uns weit weniger als eine „Ja“-Antwort auf die Frage „War Jesus Christus dieselbe Person wie Julius Cäsar?“, so dass das Ausmaß an Information der ersten Mitteilung weit geringer ist als das der zweiten Mitteilung3.
Im Rahmen der zeitgenössischen Debatte zum Informationsbegriff in der Biologie gibt es eine als relativ unproblematisch anerkannte Verwendung der Shannon-Information, die ihr nicht nur eine inferentielle Rolle zumisst – wie z.B. wenn man von den Holzringen eines Baums auf sein Alter schließt – sondern auch eine kausal-erklärende: zwischen der Nukleotiden-Sequenz eines Gens und der Aminosäure-Sequenz des entsprechenden Proteins besteht nicht nur eine Korrelation sondern auch ein kausaler Zusammenhang, denn durch die Mechanismen der Transkription und der Translation legt die genetische Nukleotiden-Sequenz die Aminosäure-Sequenz im Protein auch tatsächlich fest4. Jedes Nukleotid stellt das Ergebnis zweier a priori gleichwahrscheinlicher binärer Entscheidungen dar – „Handelt es sich um ein Pyrimidin oder um ein Purin? Handelt es sich um C oder T bzw. um A oder G?“ – so dass es 2 Bits Information enthält. Da die Bestimmung einer Aminosäure unter den 20 möglichen mehr als 4 Bits Information erfordert (log2 20 ˃ 4), sind 3 Nukleotiden nötig, um eine Aminosäure unzweideutig (aber auch redundant) zu bestimmen.
Es ist wichtig hervorzuheben, dass die kausal-erklärende Rolle der Shannon-Information, die in der DNA enthalten ist, nicht über die Bestimmung der Aminosäure-Sequenzen der Proteine hinausgedehnt werden kann. Sie kann somit nicht herangezogen werden, wenn man die komplexen Formen der biologischen Ordnung untersuchen will, die Riedl ins Zentrum seiner Überlegungen stellt. Die quantifizierte Shannon-Information ist kein angemessenes intellektuelles Werkzeug, um sich mit der strukturellen Komplexität des Lebens auseinanderzusetzen. Man braucht einen Begriff der Ordnung, der über das Quantitative hinaus die Qualität der Ordnung zu erfassen vermag: „Wir müssen, um nichts vorauszusetzen, wieder zu den Grundlagen zurück und fragen: Was ist das Qualitative der Ordnung? Muss Ordnung Qualitäten besitzen? Und was ist das Gemeinsame solcher Qualitäten?“ (S. 54)
Riedls Klassifizierung der unterschiedlichen Formen biologischer Ordnung – „die Ordnung der Norm“, „die Ordnung der Hierarchie“, „die Ordnung der Interdependenz“ und „die Ordnung der Tradierung“ – scheint direkt an Kants Architektonik als „Kunst der Systeme“ (KrV B860) angelehnt zu sein, eine alles anderes als abwegige Analogie, wenn man bedenkt, dass für Riedl – in dessen evolutionärer Epistemologie die Denkkategorien, die fürs Individuum a priori sind, für die menschliche Gattung a posteriori sind – die Strukturen des Denkens dieselbe Komplexität und Organisation ausdrücken, die dem Leben, dem sie entspringen, eigen ist. Die vielfältigen Formen biologischer Ordnung, auf die Riedl mit tiefer Sachkenntnis eingeht, lassen sich tatsächlich in einige Hauptrubriken einteilen. So betrifft das Phänomen der seriellen Homologie bzw. Homonomie das „standardmäßige“ iterierte Vorkommen eines organischen Teils (Organ, Zellentypus, Organell, Molekül) im einzelnen Organismus, häufig nach einem dem Taxon gemeinsamen Grundmuster (wie die sieben Halswirbeln, die alle Säugetiere besitzen). Das Phänomen der speziellen Homologie betrifft dahingegen das Vorkommen desselben Merkmals bei mehreren verwandten taxonomischen Gruppen, die somit im Natursystem hierarchisch angeordnet werden können, je nachdem, wie viele spezielle Homologien sie als gemeinsame Merkmale („Synapomorphien“) besitzen. Karl Ernst von Baer hatte schon 1837 festgestellt, dass je allgemeiner ein Merkmal ist, desto früher es im Lauf der embryonalen Entwicklung festgelegt wird. Auch Phänomene, deren dynamischer Charakter noch evidenter ist als der der seriellen und speziellen Homologien – Riedl erwähnt z.B. das Phänomen der Typostrophie, d.h. der sprunghaften Natur der aus den paläontologischen Befunden abzulesenden makroevolutionären Dynamiken – legen eine Ordnung zu Tage, deren molekulare Ursache erst noch zu entdecken ist.
Der springende Punkt in Riedls Überlegungen ist, dass die „qualitative“ Ordnung, die sich in den erwähnten Phänomenen zeigt, nicht im Widerspruch mit der auch quantifizierbaren Struktur der genetischen Informationsflüssen stehen muss. Im Gegenteil: die erwähnten Formen biologischer Ordnung, die sich auf ontogenetischer und phylogenetischer Ebene manifestieren – Entwicklung und Makro-Evolution – müssten uns Rückschlüsse ermöglichen auf die Struktur der regulatorischen Netzwerke, die das Genom dynamisch organisieren. Der zentrale Begriff, den Riedl einführt, um diese Intuition zu artikulieren, ist der des „imitatorischen Epigenotypus“. Riedls Überlegung lässt sich folgendermaßen formulieren: die Phänotypen der Organismen zeigen eine Form von Ordnung, die auf der seriellen Wiederholung des Identischen und somit auf einer Form von Redundanz beruht, die evolutionär hochkonserviert ist und sich nur sprunghaft verändern zu können scheint. Unter den sich wiederholenden Teilen bestehen ganz bestimmte funktionelle Beziehungen, so dass einige Teile einen höheren Grad an funktioneller Integration als andere aufweisen. Wäre es nun nicht möglich und aus evolutionärer Sicht gleichsam günstiger, wenn das Genom in seiner dynamischen Organisation die strukturellen und funktionellen Beziehungen zwischen den Teilen des Phänotyps widerspiegelte, gar „nachahmte“? Riedls Idee ist, dass der Druck der natürlichen Selektion, der hauptsächlich auf die Phänotypen wirkt, langfristig auch die Organisation des Genoms selbst verändern könnte, was sich auf die Evolvierbarkeit der jeweiligen taxonomischen Gruppierung auswirken würde.
Was erfordert ist, damit das Genom in seiner Gesamtorganisation mimetisch die unterschiedlichen Formen biologischer Organisation, die auf phänotypischer Ebene beobachtet werden, reproduzieren kann, ist, dass in ihm nicht nur lineare Nukleotiden-Sequenzen, d.h. Gene, vorkommen, deren Shannon-Information kausal die Aminosäure-Sequenz des entsprechenden Proteins festlegt, sondern dass darüber hinaus einige – „regulatorische“ – Gene durch ihre Produkte die Aktivität anderer Gene beeinflussen können, indem sogenannte Transkriptionsfaktoren, die von den regulatorischen Genen kodiert werden, an Regionen der DNA andocken, die nicht selbst kodierend sind. Dadurch wird die Transkription der sich im Regulationsnetzwerk abwärts befindenden Gene entweder aktiviert oder inhibiert.
Riedls intellektuelle Weitsichtigkeit zeigt sich daran, dass er im 3. Kapitels seines Buchs – „Die molekulare Ursache der Ordnungsmuster“ – wiederholt auf ein wichtiges Paper Bezug nimmt, das der Molekularbiologe Roy John Britten und der Entwicklungsbiologe Eric H. Davidson 1969 veröffentlicht hatten: Gene regulation for higher cells: a theory (siehe Bibliografie). In besagtem Paper wird eine Theorie regulatorischer Netzwerke vorgelegt, die die empirischen Entdeckungen bezüglich Regulationsmechanismen, die auf die Formulierung des Operon-Modells durch Jacob, Lwoff und Monod gefolgt waren, zu systematisieren versucht. Das sogenannte Britten-Davidson-Modell wird in den darauffolgenden Jahrzehnten eine ganz zentrale Rolle bei den wichtigen Entdeckungen der molekularen Entwicklungsbiologie spielen, indem die doppelte – phylogenetische und entwicklungsbiologische – Hierarchie von phänotypischen Merkmalen, die in Karl Ernst von Baers „Gesetzen der Embryologie“ ihren Ausdruck findet, auf molekularer Ebene verankert wird: genetische Regulationsnetzwerken sind modular und hierarchisch organisiert, mit einigen Genen, die durch ihre Tätigkeit Aktivierungskaskaden anderer Gene verursachen, die selbst andere regulatorische Gene aktivieren oder inhibieren, bis man auf die niedrigste Ebene der strukturellen Gene gelangt, deren Produkte die unterschiedlichen zellulären Funktionen ausführen, die das Leben konstituieren.
Eine unmittelbare Konsequenz dieses Modells ist die Tatsache, dass die biologische Evolution sogenannten „Constraints“ oder, in Riedls Terminologie, „Bürden“, unterworfen wird. Die Merkmale, die von Baers „allgemeinen Typus“ konstituieren und somit einerseits in den frühesten Stadien der Embryonalentwicklung festgelegt werden, andererseits Homologien hochrangiger Taxa darstellen, sind auch diejenigen, deren evolutionäre Veränderungsrate die niedrigste ist. Die molekulare Ursache davon ist, dass solche Merkmale den hierarchisch höchsten Ebenen des genetischen Regulationsnetzwerks entsprechen, deren molekulare Komponenten zwar austauschbar sind, deren allgemeine Architektur aber schwieriger zu verändern ist, da solche Änderungen durch die kaskadenartigen Mechanismen, die die Entwicklung regulieren, sich auf alle untergeordneten Module auswirken würden. Durch solche Bürden scheint die Evolvierbarkeit komplexerer Organisationen zwar eingeschränkt zu werden, da bestimmte Merkmale entwicklungsbiologisch „fest eingewurzelt“ werden (vgl. William Wimsatts Konzept von generative entrenchment). Andererseits hat aber das mimetische Verhältnis zwischen den funktionalen Beziehungen im Phänotyp und den epigenotypischen Regulationsmechanismen zur Folge, dass die zufälligen genetischen Mutationen, die die Evolution vorantreiben, sich auf ganze sowohl genetische als auch phänotypische Module auswirken, so dass die Chancen auf Erfolg wesentlich erhöht werden und die Evolvierbarkeit gesteigert wird.
Wie man sieht, sind die Ideen, die Rupert Riedl in Die Ordnung des Lebendigen formuliert, hinsichtlich der in den folgenden Jahrzehnten gezeitigten Entdeckungen auf den Gebieten der evolutionären Entwicklungsbiologie (Evo-Devo) und mit Hinblick auf das Projekt einer Erweiterung der Evolutionären Synthese, zu der auch Stephen Jay Gould aufrief, extrem weitsichtig. Riedel ist somit als einer der Hauptarchitekten des wichtigen Forschungsprogramms anzusehen, das die Einseitigkeiten des molekularbiologischen Reduktionismus und die Unzulänglichkeiten der Populationsgenetik, konzipiert als allgemeine Evolutionstheorie, zu überwinden verspricht. Obwohl die Frage, ob es tatsächlich so etwas wie eine Darwinsche Selektion für Evolvierbarkeit geben kann, noch nicht zufriedenstellend beantwortet worden ist, besteht zwischen Riedls Ideen einerseits und der Molekularbiologie und der Darwinschen Theorie der Evolution durch natürliche Selektion andererseits nicht nur kein Widerspruch, sondern gar eine grundlegende Übereinstimmung, in dem Sinn, dass viele der offenen Fragen, die im Rahmen dieser Ansätze nur teilweise beantwortet werden können, im Rahmen des durch Riedl und seine Geistesverwandte entworfenen Forschungsprogramms erst eine angemessene Formulierung erhalten.
Es wäre zum Schluss dieses Artikels noch auf die Folge von Riedls intellektueller Laufbahn einzugehen (bis 2005) – auf seinen Entwurf einer evolutionären Epistemologie, auf seine Beschäftigung mit Gesellschaft- und Umweltfragen und auf vieles anderes. Ein wichtiger Aspekt von Riedls Werk ist die Idee, dass die Schönheit des Lebens, an die wir nicht umhin können zu glauben, mehr ist als das, was aus ihr Jacques Monod machen wollte: ein bloßes Epiphänomen, oder eine notwendige Illusion, durch die wir versuchen, uns mit der Leere und Absurdität eines durchmolekularisierten Universums abzufinden. Es ist ein unleugbares Verdienst Riedls, dass er im Ausgang gerade vom molekularen Paradigma, das Monods Vision zugrunde liegt, dem Leben einen authentischen Sinn zurückzugewinnen versucht.
Bibliografie:
Britten, R.J. & Davidson E.H.: Gene regulation for higher cells: a theory; in: Science. 1969 Jul 25;165(3891):349-57.
Crick, F.: On protein synthesis; in: Symp Soc Exp Biol. 1958;12:138-63.
Monod, J.: Zufall und Notwendigkeit: philosophische Fragen der modernen Biologie. München: Piper, 1971. (Originaltitel: Le hasard et la nécessité. Paris: Editions du Seuil, 1970).
Riedl, R.: Die Ordnung des Lebendigen: Systembedingungen der Evolution. Hamburg: Parey, 1975.
Riedl, R.: A systems-analytical approach to macro-evolutionary phenomena; in: Q Rev Biol. 1977 Dec;52(4):351-70.
Wagner, G.P. & Laubichler, M.D.: Rupert Riedl and the re-synthesis of evolutionary and developmental biology: body plans and evolvability; in: J Exp Zool B Mol Dev Evol. 2004 Jan 15;302(1):92-102.
Stanford Encyclopedia of Philosophy:
Information: https://plato.stanford.edu/entries/information/ (Autor: Pieter Adriaans, 2012).
Biological Information: https://plato.stanford.edu/entries/information-biological/ (Autoren: Peter Godfrey-Smith und Kim Sterelny, 2016).
1 Siehe den Artikel von G.P. Wagner und M.D. Laubichler (in der Bibliografie), der auch auf die biographischen Aspekte von Riedls Werk eingeht.
2 Die Zitate aus Riedels Die Ordnung des Lebendigen werden nach der Paginierung der Ausgabe von 1975 angeführt (siehe Bibliografie).
3 Vgl. die Stanford Encyclopedia of Philosophy-Seite „Information“ (Autor: Pieter Adriaans, 2012).
4 Vgl. die Stanford Encyclopedia of Philosophy-Seite „Biological Information“ (Autoren: Peter Godfrey-Smith und Kim Sterelny, 2016).